ENSO 強制による赤道太平洋の永続的な鉄制限

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気候変動に対する海洋純一次生産性の予測される反応は非常に不確実です1。モデルは、低緯度の太平洋における植物プランクトンの栄養制限の気候感受性が重要な役割を果たしていると示唆しています 1,2,3 が、これは観測によってあまり制約されていません 4。今回我々は、複数のエルニーニョ/南方振動（ENSO）サイクルを通じて、物理的強制力の変化が赤道太平洋の鉄制限の強さの一貫した変動を引き起こしたが、これは最先端の気候モデルによって2倍過大評価されていたことを示す。私たちの評価は、まず、野外栄養素添加実験、プロテオミクス、および水上ハイパースペクトル放射測定を組み合わせて使用し、鉄制限に対する植物プランクトンの生理学的反応が、クロロフィルで正規化された植物プランクトンの蛍光の約 3 倍の変化を引き起こすことを示すことによって可能になりました。次に、18 年を超える衛星蛍光記録を利用して、気候に起因する栄養素制限の変動を定量化しました。このような総括的な制約は、気候変動に対する純一次生産性のモデル予測の現実性をベンチマークするための強力なアプローチを提供します。

2100 年の世界の海洋純一次生産性 (NPP) のモデル予測は、増加から最大 20% の減少まで多岐にわたります (参考文献 1)。これらの相違は主に低緯度での差異に集中しており、NPP1、2、3 を制御する基礎となるメカニズムのモデル間の変動に起因します。このような不確実性は、モデルにおける生態系、海洋生物地球化学、炭素循環への連鎖的な影響につながるため、重要です。太平洋赤道域におけるエルニーニョ/南方振動（ENSO）の影響により、気候に調節された原子力発電所の数パーセントの変動がすでに年々の規模で自然に発生しています5、6、7。 NPP のこれらの変化は、植物プランクトンへの供給を制御する深層栄養塩の湧昇速度の変動によって引き起こされると考えられており 5、6、8、将来予測の不確実性は成長を制限する栄養素の変化と強く関連しています 3。

制限される栄養素、その地理的境界、ENSO サイクルにわたる変動を評価することは、現代の海洋原子力発電を理解し、気候モデル予測に情報を与えるための鍵となります4。このように、歴史的変動は地球システムモデルの予測に対する「緊急の制約」として機能する可能性があります7。栄養制限を決定するために利用可能な方法は、これまでのところ、栄養濃度に基づく単純な環境予測、栄養ストレスに関連する生化学的シグナル、および栄養修正後のバイオマス変化を使用した成長制限試験など、船舶ベースの観察を中心としている9、10、11、12。これらのさまざまなアプローチにより、直接比較できない、人口レベルからコミュニティレベルまでの独自の情報が提供されます9,13。さらに、調整されたプログラムと最高スループットのアプローチを使用しても、最終的には時間と空間のスナップショットを文書化することに限定され、大規模な時間的変化を調査する際の有用性は限られています。栄養素関連の植物プランクトンの蛍光特性を全地球規模のリモートセンシングにスケールアップする試みがなされてきました14,15,16。これにより、空間的および時間的データの可用性において比類のない利点が得られますが、さまざまな不確実性により使用が制限されています15,17,18,19,20。 21. 今回我々は、生理学的スケールから群集レベルのスケールにわたる栄養制限の観察データセットを構築することで、熱帯太平洋におけるこれらの課題に取り組みます。さらに、これらの生態生理学的信号を放射量の同時測定と機械的に結び付けることにより、栄養塩制限と衛星観測を直接結び付け、栄養塩制限の大規模な変動を評価し、海洋モデルを制約します。

野外観測は、熱帯太平洋を横断する長さ約 5,000 km のトランセクトに沿って実施されました (図 1 および拡張データ図 1)。栄養素添加バイオアッセイ実験と栄養ストレスバイオマーカータンパク質はどちらも、鉄（Fe）制限から窒素（N）制限への一貫した傾向を明らかにし、これは一般的な硝酸塩勾配と一致しました（図1a〜d）。具体的には、硝酸塩濃度が上昇した場合（図1a、b）、Feの補正はクロロフィルaバイオマスの増加を刺激しました（部位2および3、一元配置分散分析（ANOVA）α = 0.05、Tukeyの正直有意差検定）。逆に、サイト4および5で硝酸塩が低かった場合、Nの供給は小さなクロロフィルaバイオマスの増加を刺激し（図1cおよび拡張データ図2）、Nストレスを反映するいくつかのタンパク質のin situ存在量が増加しました（尿素ATP結合カセット）植物プランクトンバイオマスへの重要な貢献者であるプロクロロコッカスのトランスポーター、シグナル伝達タンパク質P-II、グローバルN調節因子NtcA、およびアミノトランスフェラーゼ）22（拡張データ図3および4）はすべて増加しました（図1dおよび補足表1-） 3)。バイオアッセイ実験では、一連の診断用色素がクロロフィルaに同様に反応し、植物プランクトン群集のほとんどが同じ栄養制限体制を経験したことを示唆しています（図1e）。 N-Fe 共ストレスのレベルは、主に N が制限されている部位 4 および 5 でも確認され、Fe ストレスバイオマーカーのフラボドキシンが検出されました 23。N + Fe の供給は、N 単独と比較して植物プランクトン色素バイオマスの蓄積をさらに促進しました（図1c、eおよび拡張データ図2）、プロクロロコッカス細胞の純蓄積と細胞あたりのクロロフィルaの増加は両方とも、部位4および5でのN + Fe処理後に最大でした（図1fおよび拡張データ図5）。

500 μmol photons m−2 s−1 (Fig. 3c). Such a response confirms that for the high-light conditions characterizing satellite observations of sunlight-stimulated chlorophyll fluorescence (about 500–2,500 μmol photons m−2 s−1) the impact of increasing excitation irradiances, which will increase energy available for fluorescence, is largely balanced out by dynamic non-photochemical quenching processes, which protect phytoplankton from light damage but reduce fluorescence yields in the process14,19. These two major components of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}\) thus seem to compensate above the >500 μmol photons m−2 s−1 irradiance threshold14,15,19,37. Subsequently, midday, light-saturated \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) was 3.5-fold higher in the Fe-limited part of the transect in comparison to the low-nitrate zone, quantitatively matching the changes in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) (Fig. 3a,b) and therefore independently monitoring the nutrient limitation transition (Fig. 3d)./p>18-year MODIS observational period. In the coming decades, Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) will enable observation of the nutrient-limitation response to possible stronger ENSO events comparable to the 1997/1998 El Niño8 as well as climate change1,2,3,4,5,6,7./p>6 months, samples were analysed following pre-concentration using inductively coupled plasma mass spectrometry (Element XR), adhering to the procedure of ref. 43 except that a Preplab instrument (PS Analytical) was used for pre-concentration and standard addition was used for determination of concentrations. Analysis of GEOTRACES intercalibration standard GSP91 in the same analytical run yielded concentrations matching previous determinations (Fe mean ± standard deviation = 0.166 ± 0.048, n = 6; https://www.geotraces.org/standards-and-reference-materials/)44,45./p>

500 μmol photons m−2 s−1; Fig. 3c). Therefore, we followed ref. 21 and carried out a first-order correction of nFLH values to remove the normalization, by multiplying nFLH values by the cosine of the solar zenith angle calculated at each pixel latitude for the mid-time point of the respective composite L3 image21. This conversion led to little change in trends of chlorophyll-normalized fluorescence values in the low-latitude equatorial Pacific cruise region focused on here (however, it completely changed distributions and seasonal trends at higher latitudes; Extended Data Fig. 8). It is important to note that the generality of our FLH versus irradiance observations made in the low-latitude Pacific remains to be tested in other regions, such that the latter satellite observations should be treated with caution (for example, any regions away from the tropical Pacific in regions within Fig. 4e and Extended Data Fig. 8). We also note that a conversion of nFLH back to FLH is essentially equivalent to multiplying the nFLH values by the instantaneous PAR (iPAR) at the time of image capture, as carried out in ref. 14 to correct for the predicted (now verified here for the tropical Pacific) impact of non-photochemical quenching on nFLH14./p>0.4 mg m−3, which bounds the estimated lower FLH detection limit18,62,63 as well as more uncertain chlorophyll a concentration retrievals64 and upper levels where the relationship between chlorophyll a and phytoplankton light absorption become increasingly nonlinear65,66. Within this chlorophyll a range, the relationship between chlorophyll a concentrations and phytoplankton light absorption is indistinguishable from linear66; therefore, an attempt to convert chlorophyll a to absorption is not necessary in this case (and could possibly introduce error due to the impact of high chlorophyll a values on chlorophyll a versus absorption equations developed using datasets from the global ocean66). For the time series analyses of equatorial Pacific \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (that is, Fig. 4c,d,f), we used the Niño3 box where \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was validated, and where chlorophyll a consistently falls within the applied chlorophyll a thresholds (in >90% images <5% pixels fall outside this range; including these pixels does not change trends). In Fig. 3d, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) pixels were averaged over 100-km-radii circles around each ship track sampling point, to reduce noise in signals derived from individual pixels63. To generate a \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) range comparable to the Fe limitation term in biogeochemical ocean models in Fig. 4e,f, the range in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was scaled to range between 0 (no Fe limitation) and 0.78 (maximum Fe limitation predicted by the used model; see next section). The upper value of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) used to scale to the model limitation range was taken as the \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) threshold where the fraction of pixels above this value from a global-scale monthly composite reached an asymptote (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) = 0.7 Wm−2 sr−1 μm−1 [mg Chl m−3]−1; varying this threshold by 10% had <10% impact on the twofold difference in slopes between the model and observations; Fig. 4f)./p>

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